Гормони у регуляторах росту рослин

Форма і функції багатоклітинних організмів були б неможливими без ефективного зв’язку між клітинами, тканинами та органами. У вищих рослин регулювання та координація обміну речовин, ріст та морфогенез часто залежать від хімічних сигналів від однієї частини рослини до іншої. Цю ідею висловив в ХІХ столітті німецький ботанік Юліус фон Сакс (1832–1897). Він припустив, що хімічні месенджери відповідають за формування та ріст різних органів рослини. Він також припустив, що зовнішні фактори, такі як сила тяжіння, можуть впливати на розподіл цих речовин у рослині. Хоча Сакс не знав ідентичності цих хімічних месенджерів, його ідеї призвели до їх подальшого відкриття.
Рослини виробляють сигнальні молекули, які називаються гормонами, походить від грецького слова, що означає "збуджувати або стимулювати". Вони мають глибокий вплив на розвиток при дуже низьких концентраціях. 
Регулятори росту рослин – це органічні сполуки які в малих концентраціях впливають на фізіологічні процеси рослин. Це природні або синтетичні сполуки, які застосовуються безпосередньо до рослини, щоби змінити її життєві процеси та/або структуру якимось корисним чином, для підвищення врожайності та якості, полегшити збір урожаю. 

Агентство охорони навколишнього природного середовища Сполучених Штатів (EPA) визначає регулятор росту рослин як: "будь-яка речовина або суміші речовин, призначенення якої за допомогою фізіологічної дії прискорити або уповільнити темпи росту або дозрівання або іншим чином змінити поведінку рослин. Крім того, регулятори росту рослин характеризуються низькими нормами застосування, тоді як високі норми застосування тих самих сполук часто розглядаються як гербіцидні". 
Рослинні гормони виробляються природним шляхом рослинами і мають важливе значення для регулювання власного росту та розвитку. Вони діють, контролюючи або змінюючи процеси росту рослин, такі як утворення листя і квітів, подовження стебел, розвиток і дозрівання плодів.
У сучасній практиці ведення сільського господарства встановили переваги розширення використання рослинних гормонів для регулювання росту інших рослин. Якщо природні або синтетичні речовини використовуються таким чином, їх називають регуляторами росту рослин.
Застосування регуляторів росту рослин у сільському господарстві розпочато у 1930 р. у США.  Етилен, природна речовина, є одним з перших регуляторів росту рослин, які успішно відкрили та використовували для збільшення квітів ананаса. 

Пізніше було знайдено багато синтетичних сполук, які працюють схоже з природними рослинними гормонами. З того часу використання регуляторів росту рослин значно зростає і стає одним з головних компонентом у сучасному сільському господарстві.

Класифікація рослинних гормонів / регуляторів росту

ЗАГАЛЬНІ РИСИ ФІТОГОРМОНІВ:

• ендогенне походження;
• невелика молекулярна маса (від 28 до ~ 400);
• діють у дуже низьких концентраціях (10-13 -10-15 моль / л);
• місце синтезу і місце дії роз'єднані; 
• можливість транспортування по рослині; 
• викликають специфічну фізіологічну відповідь у певних клітин;
• полівалентність, поліфункціональність дії; 
• практично на грають ролі в основному метаболізмі клітин, використовуються тільки для сигнальних цілей

Сучасна класифікація налічує 6 класів гормонів:

• Ауксини
• Гібереліни
• Цитокініни
• Брассиностероїди
• Етилен
• Абсцизова кислота

АУКСИНИ (грец. auxein — збільшуватися, рости) 

Цю ростову речовину вперше згадує Чарльз Дарвін у своїй книзі під назвою "Сила руху рослин". В 1939 році Кегль вперше виділив гетероауксин в чистому вигляді і ідентифікував його як індол-3-оцтову кислоту.
Високим вмістом характеризуються:

• бруньки, що розвиваються
• активний камбій
• провідні пучки
• пилок
• насіння, що формується

В залежності від виду рослини, типу тканини і фізіологічного стану вміст ІОК коливається від 1 до 1000 мкг на 1 кг сирої маси.
Основний шлях синтезу ауксину в рослині це трансформація триптофану до ІОК
Фізіологічні ефекти ауксинів:

• відповідають за ріст клітин розтягненням
• індукують поділ клітин
• апікальне домінування
• диференціація тканин
• ріст кореневої системи, особливо кореневих волосків
• ріст безнасінних плодів
• ріст пилкової трубки    
• тропізми
• синтез етилену
• опадіння листя

Гібереліни

Відкриття гіберелінів пов'язано з вивченням хвороби рису «бакане». У рослин, уражених цією хворобою, витягнуті бліді пагони. Японські вчені показали, що ця хвороба викликається виділенням гриба Gibberella fujikuroi. З виділень цього гриба було отримано кристалічна речовина - гіберелін. Надалі з'ясувалося, що гібереліни - широко поширені серед рослин речовини, що володіють високою фізіологічною активністю і є, подібно до ауксину, природними фітогормонами. 
В даний час відомо більше 80 речовин, що відносяться до групи гіберелінів і позначаються номерами: ГА1, ГА2 і ін. Не всі гібереліни володіють фізіологічною активністю. 
За хімічною структурою це похідні дітерпенів - дітерпеноіди, що складаються з чотирьох ізопренових залишків. Найбільш поширений гіберелін А3 - гіберелова кислота (ГК). Решта гіберелінів розрізняються в основному за структурою бічних ланцюжків. 
Гібереліни можуть утворюватися в різних, переважно ростучих частинах рослинного організму. Але основне місце синтезу гіберелінів - це листя. На відміну від ауксинів гібереліни пересуваються з листя як по ксилемі, так і по флоемі. Це пасивний процес, не пов'язаний з метаболізмом. 
Мевалонова кислота є попередником як гібереліну і цитокініну, так і абсцизової кислоти.
Фізіологічні ефекти гібереліну:

• синтезується в молодих тканинах, які активно розвиваються - молодому листі, частинах квіток, насінні що формується, верхівках кореня
• викликає ріст стебла і збільшення розміру листя, не впливає на ріст кореня
• сприяє перериванню періоду спокою і проростання насіння
• викликає партенокарпії
• разом з ауксинами, контролюють ріст і розвиток плодів
• контролює цвітіння у рослин довгого дня
• сприяє утворенню чоловічих квіток у однодомних рослин
• сприяють кращому запиленню рослин з жіночим типом квіток

Цитокініни

Відкриття цитокінінів пов'язано з дослідженнями по вирощуванню каллюса, що утворився з ізольованою тканини серцевини стебла тютюну на живильному середовищі (Ф. Скут і К. Міллер). Було показано, що клітини каллюса в стерильній культурі через певний проміжок часу припиняють поділ. Однак при додаванні до живильного середовища похідних ДНК, які утворюються після її автоклавування, поділ клітин відновлюється. 
У 1955 р було виділено активну речовину, що викликає поділ клітин - 6-фурфуріламінопурин, яку назвали кінетином. 6-фурфуріламінопурін в рослинах не зустрічається. Однак в рослинах були знайдені близькі хімічні сполуки, які регулюють процес ділення клітин - цитокініни. Один з цитокінінів, виділений з кукурудзи, був названий зеатин. Всі відомі цитокініни - це похідні пуринових азотистих основ, а саме аденіну, в якому аминогруппа в шостому положенні заміщена різними радикалами.
Багаті на цитокініни клітини апікальних меристем і меристем кореня. Цитокініни утворюються головним чином в коренях і пересуваються в надземні органи по ксилемі. Цитокініни багато в чому визначають фізіологічний вплив кореневої системи на обмін речовин надземних органів. Разом з тим є дані про утворення цитокінінів в насінні (зрілі зародки) і плодах що розвиваються. Азотне живлення посилює утворення цитокінінів, а для прояву дії цитокінінів необхідно достатнє постачання рослини поживними речовинами, особливо азотом.

Фізіологічні ефекти цитокінінів: 

• синтезуються в кінчиках кореневих волосків і переміщаються вгору.
• стимулюють ріст більшої кількості листя
• у присутності ауксинів індукують поділ клітин
• активують ріст розтягуванням у дводольних рослин
• запобігають розпаду хлорофілу і клітинних органел
• сприяють утворенню і функціонуванню апікальних  меристем, і розвитку квіток

Етилен

Ще в 1911 р російський вчений Д.Н. Нелюбов встановив, що етилен гальмує ріст стебла в довжину, одночасно викликаючи його потовщення і вигин в горизонтальному напрямку (потрійна реакція стебла). В подальшому було показано, що соковиті плоди ряду рослин (апельсини, банани та ін.) виділяють етилен, і що він стимулює дозрівання плодів. У 1935- 1937 рр. Хічкок і Циммерман в США і Ю.В. Ракітін в СРСР провели велику кількість досліджень, які показали, що етилен - регулятор дозрівання плодів. У 60-ті роки вияявили, що спектр дії етилену значно ширше і що, подібно до АБК, він надає в основному гальмівний вплив на процеси росту. Синтез етилену в рослині починається з метіоніну. Високі концентрації ауксину викликають синтез етилену. Етилен утворюється в дозріваючих плодах, старіючих листках, в проростках до того, як вони виходять на поверхню ґрунту.

Фізіологічні ефекти етилену:

• сприяє потовщенню стовбура
• зменшує ріст клітин
• зменшує ріст стебла в довжину
• сприяє утворенню виддільного шару та опадіння листя і плодів
• сприяє синтезу рослиною ферментів - хітинази і глюканази, які руйнують клітинну стінку грибних патогенів
• прискорює процеси старіння - гальмує зростання бруньок
• накопичується органах, що покояться

Абсцизова кислота

Відкриття абсцизової кислоти (АБК) пов'язане з вивченням двох явищ - спокою бруньок та опадіння листя і плодів. У 1961 р Аддікот (США) встановив, що є речовини, накопичення яких викликає утворення виддільного шару і опадання листя. В той же час Ф. Уорінг (Англія) показав, що при переході бруньок в стан спокою в них накопичуються речовини, які гальмують ріст. Пізніше, з коробочок бавовнику, була виділена речовина, що викликає опадіння, яка отримала назву «абсцизова кислота», (від слова abscission - опадання), а з листя берези - речовину, що гальмує ріст, яка отримала назву «дормін», (від французького слова dormir - спати). Згодом виявилося, що це та сама речовина, що відноситься до інгібіторів росту, яку і було названо абсцизовою кислотою. АБК, подібно гібереліну, з якими за хімічною будовою має багато спільного, утворюється з мевалонової кислоти. 

Існують два шляхи біосинтезу абсцизової кислоти з мевалонової кислоти:

• один, так званий прямий шлях, через фарнезілпірофосфат (ФПФ) і непрямий, або каротиноїдний
• у другому випадку АБК утворюється у результаті деградації каротиноїдів, при цьому з ксантофілла утворюється інгібітор ксантоксін, який потім перетворюється в АБК

Фізіологічні ефекти абсцизової кислоти:

• гальмує процеси росту, індуковані ІОК, цитокінінами і гіберелінами
• сприяє підвищенню стійкості до посухи, затоплення, високих і низьких температур, морозу, засоленості
• накопичення АБК призводить до зниження інтенсивності фотосинтезу
• гальмує ріст пазушних бруньок при апікальному домінуванні
• затримує проростання насіння
• сприяє переходу насіння, бруньок, бульб в стан спокою

Брасиностероїди

В пилку pіпака (Brassica napus) були виявлені речовини, що володіють рістрегулюючою активністю і які назвали брассинами. У 1979 р. був виділений брасинолід і визначено його хімічну будову. Для отримання 4 мг кристалічноъ речовини було перероблено 4 кг пилку ріпаку, зібраного бджолами. Виявилося, що ця речовина стероїдної природи з молекулярною формулою C28H48О6. Пізніше виявилося, що активність мають і ряд подібних сполук. На цей час відомо близько 60 брасиностероїдів. 

Фізіологічні ефекти брасиностероїдів:

• підвищують стійкість рослин до стресів (особливо посуха та сольовий стрес)
• стимулюють ріст пилкової трубки
• стимулюють утворення хлорофілу
• сприяють поділу і розтягування клітин пагонів
• стимулюють поділ клітин, разом з ауксином і цитокінінами.
• підсилюють розтягування клітин в присутності ауксинов і гиббереллинов
• як і гібереліни сприяють виходу насіння зі стану фізіологічного спокою
• недостатня кількість брасиностероїдів в рослині призводить до карликовості і стерильності пилку
• ауксини і брасиностероїдів мають синергічну дію

На ринку України є багато препаратів з рістрегулюючою дією, але досі ми ще не навчились їх правильно викорисовувати. Деякі так звані «радники» дають поради - використовуйте цей продукт і буде вам щастя, не уточнюючи в якому стані знаходиться рослина. Гормональні продукти можна використовувати в певні фази розвитку рослини, у певній дозі, для отримання позитивного відклику рослини. Але так само можна і зашкодити рослині. 

Розглянемо два препарати - Ерайз та Міллерплекс, їх склад, особливості, механізм дії та оптимальні строки використання.

Ерайз

Розроблений компанією Miller Chemical & Fertilizer (США) для обробки насіння та використання на початкових стадіях росту.
Має у складі:

Як діє Ерайз ?

• Гіберелін та брасиностероїди сприяють синтезу α-амілази – фермента, що гідролізує крохмаль, запускаючи процес проростання насіння. Це дозволяє отримати більш ранні та дружні сходи
• Індол-3-бутанова кислота (синтетичний ауксин) стимулює ріст кореневої системи
• Аміноіндол-3-бутанова кислота - прекурсор ауксину - з нього рослина дуже швидко синтезує «свій» ауксин, тим самим подовжуючи дію ауксину і стимуляцію росту кореневої системи
• Брасиностероїди також посилюють та подовжують дію ауксинів, відповідають за імунітет рослини та стійкість до стресів
• Цитокінини прискорюють обмін речовин, стимулюють поділ, диференціацію та ріст клітин, підвищують імунітет та посилюють фотосинтез
• Цинк приймає участь у синтезі триптофану, а з триптофану синтезується індол-3-оцтова кислота
• Екстракт Ascophyllum nodosum має універсальну стимулюючо-підтримуючу дію
• Амінокислоти мають відмінну протистрессову дію та є джерелом «цеглинок» для «будівництва» білків

Ерайз — єдиний на ринку продукт, який має сталу достовірну концентрацію активних речовин. Гормони у ньому синтетичні, і на відміну від природних джерел, не залежать від віку, стану та місця «вирощування» сировини з якої вони виробляються. Крім того, синтетичні гормони мають більш подовженну по часу дію, це також позитивно впливає на розвиток рослин та зменшує на неї гормональне навантаження.

Дозування та строки використання:
Обробка насіння:

• Зернові культури (пшениця, ячмінь, овес, жито та інш.) - 0,8-1 л/т
• Соняшник, кукурудза - 2,5 л/т
• Зернобобові (соя, горох, нут, сочевиця та інш.) -1,5 л/т
• Інші культури - 1-2,5 л/т

Початкові фази розвитку (BBCH 13-16) для всіх культур - 0,8-1 л/га

Міллерплекс

Також продукт Miller Chemical & Fertilizer (США). Збалансована формула розроблена на базі водоростей Ascophyllum nodosum
Має у складі:

Екстракт водоростей Ascophyllum nodosum:

• Стимулює синтез цукрів, білків і т.п.
• Сприяє формуванню бруньок та квітів
• Збільшує поглинання поживних речовин 
• Підвищує імунітет за стресових умов

Амінокислоти:

• Приймають участь в запилені та зав’язуванні плодів;
• Зменшують прояви стресу;
• Підвищують ефективність листових обробок.

Специфічні вуглеводи:

• Покращують імунну систему за несприятливих погодних умов
• Збільшують рівень цукрів
• Допомагають поглинанню поживних речовин

Мультивітамінний комплекс від Hoffman LaRoche: 

• Унікальна суміш вітамінів з антиоксидантними властивостями

Ад’ювантна система

• Підвищує проникнення всіх компонентів сумішей за будь-яких погодних умов

Крім того має у складі натуральні цитокініни, які:

• Прискорюють обмін речовин;
• Стимулюють поділ, диференціацію та ріст клітин; 
• Сприяють формуванню бруньок та квітів;
• Підвищують імунітет;
• Посилюють фотосинтез; 
• Гальмують фізіологічне старіння, 
• Подовжують післязбиральну вегетацію плодових та овочевих культур.

Дозування, строки та цілі використання читайте на сторінках продуктів - Ерайз та Міллерплекс!

Гарних Вам урожаїв!

---

Автор: Менеджер з розвитку продуктів «ЕРІДОН»
СВЕРІДА Віктор Михайлович

Заступник керівника Відділу технологічної підтримки «ЕРІДОН» 
ЧЕРНЕНКО Євген Петрович | (050)-332-57-89